Nahrungsspektrum&Nahrungsanalysen &Mageninhaltsanalysen von Wildschweinen

Im Rahmen des Forschungsvorhabens “Untersuchungen zum Verhalten von Radiocäsium in Wildschweinen und anderen Biomedien des Waldes” wurde unter anderem das Nahrungsspektrum von Wildschweinen anhand von Mageninhaltsanalysen bestimmt.

Methode

Bei Wildschweinen wurde der gesamte Magen entnommen. Bei Rothirschen wurde aufgrund des großen Volumens der Panseninhalt zunächst gut durchmischt, dann 5 Stichproben entnommen und diese zu einer Fraktion vermengt. Alle Mägen wurden bis zur Analyse tief gefroren. Die Mägen von Wildschweinen wurden im Labor geöffnet und entleert, wobei an den Mageninnenwänden verbliebene Nahrungsreste abgelöst wurden, ohne Eigengewebe zu entnehmen. Der Mageninhalt wurde gewogen. Um die Einzelbestandteile des Mageninhalts zu bestimmen, wird nach dem folgenden Schema verfahren (Abbildung 1).

Abb.1: Schematische Darstellung der Mageninhaltsanalyse bei Wildschweinen und Rothirschen

Zunächst werden grobe Bestandteile aus dem Mageninhalt herausgesucht und zur späteren Bestimmung, zur Stichprobe III vereinigt. In den Mägen von Rothirschen und Wild-schweinen sind häufig noch Teile von Nahrungskomponenten wie Blätter, Gräser und Farnrhizome, sowie Bruchstücke von Pilzen enthalten, die die Bestimmung vereinfachen. Aus dem durchmischten Mageninhalt werden 5 Teilproben entnommen, zur Stichprobe II vereinigt und gewogen (ca. 200 g). Das Material dieser Stichprobe wird durch ein 1 mm Sieb gesiebt und kleine Partikel durch mehrminütiges Spülen mit Wasser entfernt. Der Rückstand wird qualitativ und quantitativ analysiert. Das Filtrat wird auf Borsten von Regenwürmern untersucht, nachdem ein weiteres Sieb (0,2 mm) dazwischen geschaltet wurde, um feine Bestandteile aus dem Filtrat zu entfernen.

Der Rückstand auf dem 1 mm Sieb besteht i.d.R. aus einem Gemisch von unterschiedlich stark zersetzten pflanzlichen und tierischen Fragmenten. Die Blattgewebe werden zwar durch die Magensäfte vorverdaut und in ihrer Struktur verändert, häufig bleiben aber die Epidermen erhalten, die sich durch die Größe und Anordnung verschiedener Zellarten, Härchen und Wachsschichten voneinander unterscheiden und dadurch pflanzenarttypisch sind (Abbildung 2). Insbesondere die Kutikula, die die Epidermis als geschlossene Außenwand überzieht, ist relativ resistent gegenüber Umwelteinflüssen. Sie besteht aus Kutin, einem hoch polymeren Ester, hauptsächlich aus gesättigten C₁₅ Fett- und Oxyfettsäuren, die selbst durch konzentrierte Schwefelsäure nicht zerstört werden.

Abb. 2: Schematische Darstellung von Epidermen der Blattunterseiten von Wiesen-Knäulgras, Rot-Klee und Heidelbeere (von links) mit unterschiedlichen Spaltöffnungen, aus FIELITZ und ALBERS (1996)

Die Bestimmung der Pflanzenfragmente erfolgte nach dem Bestimmungsschlüssel von ZETTEL (1985), eigenen Dauerpräparaten und mithilfe langjährig erworbener Kenntnisse im Umgang mit Nahrungsbestandteilen aus Mägen. Nahrungsbestandteile tierischen Ursprungs wurden anhand charakteristischer Gewebe-strukturen, wie z.B. Schuppen etc. identifiziert. Im Fall von Säugetieren wurden einzelne Grannenhaare zur Bestimmung herangezogen, da diese in der Regel artspezifische Strukturmerkmale bezüglich Kutikula, Medulla und Cortex aufweisen. Als Bestimmungs-schlüssel wurde die Arbeit von DAY (1966) verwendet. Bei größeren zusammen-hängenden Gewebepartien (z.B. Hase) wurde, abweichend von dem Stichprobeverfahren, das Frischgewicht direkt bestimmt und auf das Gewicht des Mageninhalts bezogen.

Die Masse der Frischsubstanz eines Nahrungsbestandteils wurde als Anteil am gesamten Mageninhalt umgerechnet.

Bestimmung des Bodenanteils in Wildschweinmägen

A. Mineralboden: Der Bodenanteil wurde über den Skelettanteil ermittelt. Zur Bestimmung des Skelettanteils werden aus dem durchmischten Mageninhalt 5 Proben entnommen, zur Stichprobe I vereinigt und diese gewogen (ca. 300 g). Der darin enthaltene Skelettanteil wurde durch Dekantieren ermittelt und auf den Anteil im gesamten Magen-inhalt umgerechnet. Der Anteil des Mineralbodens im Magen wurde aus dem Skelettanteil und dem Verhältnis Boden : Skelettanteil in Bodenproben aus dem Untersuchungsgebiet (in der Tiefe, in der Wildschweine wühlen) berechnet.

B. Organische Auflage: Ein Problem ist, dass in den Wildschweinmägen oberirdisch und unterirdisch wachsendes Pflanzenmaterial gleichzeitig mit abgestorbenen Pflanzen-bestandteilen aus denselben Elementen im Auflagehumus vorhanden sein kann. Es existiert kein direktes Messverfahren um Bestandteile der Humusauflage, also die postmortale, organische Substanz, quantitativ zu bestimmen. Die Bestimmung über Titan ist nicht möglich, da sowohl grüne als auch abgestorbene Pflanzenbestandteile (Ol, Of) ähnlich hohe Titankonzentrationen aufweisen (THORNTON und ABRAHAMS, 1983). Daher wurde versucht, den Anteil über eine halb qualitative und halb quantitative Methode zu erfassen:

Zur Bestimmung wurde aus der Stichprobe II 5 mal ca. 1 g entnommen, zu der Stichprobe IV vereinigt und gewogen. Die Stichprobe wurde in eine Laborwanne mit Wasser gegeben, um die Einzelteile sichtbar zu machen. Die erkennbaren Pflanzenteile, wie Blattreste, Wurzeln, Pilze etc. wurden mit einer Pinzette entfernt. In der Laborwanne verblieb, je nach Mageninhalt, eine feine dunkle Suspension. Diese Lösung wurde mithilfe einer Wasserstrahlpumpe abgenutscht. Der auf dem Filter verbleibende Teil, Bestandteile der organischen Humusauflage bzw. der organische Anteil aus dem Ah-Horizont wurde ausgewogen und der Anteil am gesamten Mageninhalt berechnet.

Insgesamt wurden die Mägen von 102 Wildschweinen analysiert (Tabelle 1). Davon ent- hielten 32 Mägen jeweils mehr als 95% Bestandteile von Mais, Apfeltrester, Rüben oder Getreide. Offensichtlich stammten die Mägen von Tieren, die vor der Erlegung Nahrung an einer Fütterung aufgenommen hatten, und wurden deshalb nicht in die weitere Auswertung mit einbezogen. Die Mägen hatten ein mittleres Gewicht von 1.450 g (FS), bei einer Standardabweichung von 809 g, Minimum und Maximum lagen bei 395 g bzw. 4.170 g.

In den untersuchten Mägen wurden die verschiedenen Nahrungsbestandteile pflanzlicher und tierischer Herkunft, möglichst bis zur Art bestimmt. Um einen Überblick zu bekommen, wurden die Bestandteile in Nahrungsgruppen geordnet. Die Anteile einzelner Fruchtarten, wie z.B. Beeren von Heidelbeere oder Eberesche wurden unter dem Begriff „Früchte“ zusammengefasst, Vertreter der Süßgräser, Riedgräser und Binsengewächse bekamen den Oberbegriff „Gräser“.

Tab. 1: Zeitliche Verteilung der untersuchten Wildschweinmägen, 2002 - 2004

In der Tabelle 2 ist die mittlere Nahrungszusammensetzung von 70 Wildschweinmägen, aufgeteilt nach Nahrungsgruppen angegeben. „Sonstiges“ und „tierische Bestandteile“ waren quantitativ mit 0,3% und 0,9% nicht von Bedeutung. Die Anteile aller folgenden Nahrungsgruppen sind so hoch, dass sie radioökologisch als relevant eingestuft werden müssen.

Tab. 2: Mittlerer Anteil von Nahrungsgruppen bezogen auf das Magenfrischgewicht, in 70 Wildschweinmägen, Mai 2002 – August 2004

Pilze“ waren mit 7,6% vertreten, gefolgt von „Boden“ mit 11,0% und „Wurzeln“ mit 12,2%. Blätter von Kräutern und Gräsern kamen mit 13,4% bzw. 20,2% vor, Früchte (17,3%) und Bestandteile aus Fütterungen (17,1%) waren etwa von gleicher Bedeutung.

Bei der Bewertung des quantitativen Anteils der einzelnen Nahrungsgruppen besteht auch bei Mageninhaltsanalysen von Wildschweinen das Problem der sehr ungleichen Verteilung in der Probengesamtheit. So enthielten zwar rund 47% aller Mägen tierische Bestandteile, meist aber nur in Spuren. In einem Magen wurden zum Beispiel Reste eines Hasen gefunden, der 12% des Mageninhalts ausmachte und den Mittelwert von allen Mägen entsprechend erhöht. Die Verteilung der einzelnen Nahrungsgruppen in den Wildschwein-mägen ist in der Abbildung 3 beispielhaft für Gräser, Boden, Früchte und Hirschtrüffeln dargestellt.

Abb. 3: Absolute Häufigkeit der Anteile von Nahrungsgruppen am Magenfrischgewicht von 70 Wildschweinmägen, Klassenbreite 10%

Bei den 4 Nahrungsgruppen ist die Verteilung der Werte linksschief, in den meisten Mägen waren die Anteile der einzelnen Nahrungsgruppen am Magenfrischgewicht 0% - 10%. Zunehmend höhere Anteile wurden in immer weniger Mägen gefunden. Eine Aus-nahme waren Früchte, wovon in einigen Mägen mehr als 70% waren. Bei Gräsern sind die Werte, abgesehen von der Klassen 0% - 10%, am kontinuierlichsten verteilt. Die Verteilung bei Hirschtrüffeln und Boden ist ähnlich.

Die Abbildung 4 zeigt die Nahrungszusammensetzung für jeden Magen, einzeln, nach Nahrungsgruppen und in zeitlicher Reihenfolge getrennt.

Abb. 4: Nahrungsgruppen in 70 Wildschweinmägen, in zeitlicher Reihenfolge

Die einzelnen Mageninhalte unterschieden sich in der Nahrungszusammensetzung qualitativ und quantitativ zum Teil erheblich. Deutlich werden trotzdem saisonale Trends: Im gesamten Untersuchungsgebiet kam es 2003 zu einer ausgeprägten Samenproduktion der Buchen. Durch diese Buchenmast änderte sich die Nahrungszusammensetzung in den Wildschweinmägen im Vergleich zu Vorjahr grundlegend. Bucheckern fanden sich bereits im September in den Mägen und dominierten als Nahrungsbestandteil bis zum Februar 2004. 7 von 9 Mägen aus diesem Zeitraum enthielten mehr als 90% Bucheckern. Besonders auffällig war, dass alle, von September 2003 bis Februar 2004 angelieferten Mägen keine Bestandteile aus Fütterungen enthielten. Die Wildschweine zogen die Bucheckern offensichtlich allem anderen vor, auch der Fütterung, was zur Folge hatte, dass weniger Tiere erlegt werden konnten: 2002 waren es 75 Wildschweine, 2003 nur 45.

Die besondere Bedeutung der aus Fütterungen aufgenommenen Nahrung zeigt sich daran, dass in 38,5% der untersuchten Mägen mehr als 20% Fütterungsbestandteile enthalten waren. Dazu kommen noch die 32 Mägen, die nicht berücksichtigt wurden, weil der Inhalt über 95% Fütterungsbestandteile enthielt. Es ist sehr schwer, Wildschweine ohne Ablenk-fütterung oder Kirrung zu erlegen. Die untersuchten Tiere wurden zudem auf besondere Anweisung hin erlegt. In den Tabellen 3 und 3 a sind in der zweiten Spalte von links die mittleren Anteile der Nahrungsgruppen in allen 70 Mageninhalten, aufgeschlüsselt nach Arten (soweit das möglich war) und bezogen auf Frischsubstanz angegeben.

Tab. 3: Mittlerer Anteil einzelner Nahrungsgruppen bezogen auf das Magenfrischgewicht und Häufigkeit des Vorkommens in 70 Wildschweinmägen, Mai 2002 – August 2004

Nicht näher bestimmt werden konnten Feinwurzeln, die als Gruppe „Feinwurzeln unbestimmt“ angegeben wurden. Ebenso konnten die Wurzeln von verschiedenen Süßgräsern nicht bis zur Art bestimmt werden und wurden unter „Wurzeln Süßgräser“ zusammengefasst.

Bei Weidenröschen wurde sowohl das Wald-Weidenröschen (Epilobium angustifolium) als auch das Berg-Weidenröschen (Epilobium montanum) in den Mägen gefunden und der Übersichtlichkeit halber zu „Weidenröschen“ zusammengefasst. Mit dem Zusatz spec. für Spezies wurden die Gruppen bezeichnet, die nicht bis zur Art bestimmt werden konnten. In den Mägen lässt sich quantitativ nur die derbe Rinde der Hirschtrüffel bestimmen, da sich die pulverige Sporenmasse im Magenbrei verliert und mit dem Auge nicht zu erkennen ist. Um den gesamten Trüffelanteil im Magen erfassen zu können, wurde aus dem Gewichts-verhältnis Rinde:Sporenmasse (2,2 : 1, n= 21) auf die Gesamtmasse Trüffel im Magen-inhalt umgerechnet. Bei der Gruppe „Pilze“ wurden unter dem Gattungsnamen Milchlinge (Lactarius) alle Vertreter dieser Gruppe zusammengefasst, die nicht näher bestimmt werden konnten.

Tab. 3a: Mittlerer Anteil einzelner Nahrungsgruppen bezogen auf das Magenfrischgewicht und Häufigkeit des Vorkommens in 70 Wildschweinmägen, Mai 2002 – August 2004

Bei „tierische Bestandteile“ handelte es sich um Larven bzw. Puppen verschiedener Insekten. Insbesondere Schnakenlarven kamen in rund 29% aller Mägen vor und wurden offenbar gezielt gesucht, denn mehrere Mägen enthielten 30 bis 50 Larven. Bei einigen Insekten dürfte es sich um zufällig gefundene Nahrung handeln. Quantitativ spielten ani-malische Bestandteile am Nahrungsspektrum der Wildschweine keine Rolle. Vereinzelt wurden Erdmäuse, in 5 Fällen auch Reste von Vögeln nachgewiesen. In 3 Mägen wurden Knochenteile von größeren Säugetieren gefunden, allerdings ohne begleitende Gewe-bereste, sodass eine Artbestimmung nicht möglich war.

Pilze wurden in 82,9% der Mägen gefunden, Hirschtrüffeln in 81,4%. Mengenmäßig waren nur Hirschtrüffeln mit 5,5% und der oberirdisch fruktifizierende Pilz Grauer Streifling (Amanita vaginata) mit 1,5% von Bedeutung. Eine weitere unterirdisch fruktifizierende Pilzart, die Sternsporige Laubtrüffel (Octavianina asterosperma) war mit 0,2% Anteil eher unbedeutend und wurde nur in 2 Mägen nachgewiesen. Diese Trüffel, deren Vorkommen sich, im Gegensatz zur Hirschtrüffel, auf Laubwälder beschränkt, ist im Untersuchungsgebiet selten, zumindest konnten bisher keine Fruchtkörper gefunden werden. Ansonsten wurden in den Mägen noch die oberirdisch wachsenden Fruchtkörper von Zweifarbiger Streifling, Hallimasch, Marone, Mohrenkopf, Pfifferling, Steinpilz und Zigeunerpilz, mit Anteilen von >0,01% nachgewiesen. Die Summe dieser Anteile ist in der Tabelle 3 unter „Pilze - oberirdisch fruktifizierende Sonstige“ angegeben.

Bei der Aufnahme von unterirdisch vorkommenden Nahrungsbestandteilen wurde regel-mäßig mehr oder weniger viel Boden mit aufgenommen, denn alle Mageninhalte mit einem hohen Anteil Wurzeln und/oder Hirschtrüffeln enthielten auch relativ viel Boden. Nur 10% der untersuchten Mägen enthielten keinen Boden. Der Anteil „Boden“ betrug durchschnittlich 11%, wobei es sich überwiegend um Bestandteile aus organischen Horizonten handelte, die 98% des Anteils ausmachten. Der organische Anteil des Ah-Horizonts wurde mit zum organischen Horizont gezählt, da unter „Mineralboden“ ausschließlich der mineralische Skelettanteil erfasst wurde.

Wurzeln waren mengenmäßig nur bei den Mägen, die von Mai 2002 bis Januar 2003 stammten von Bedeutung. Durchschnittlich kamen sie in 12,2% aller Mägen vor, wobei die Wurzeln der Gräser mit 4,7% den größten Anteil stellten. Alle Mägen, die nach dem Februar 2003 eingeliefert wurden, enthielten nur wenig Wurzeln.

Bei der Gruppe „Kräuter“ dominierte mit Abstand das Weidenröschen und stellte mit 4,4% Anteil mehr als die Hälfte der Blätter von Kräutern. Der Anteil „Früchte“ mit 17,3% ergibt sich insbesondere durch die Buchenmast im Herbst 2003, vor dieser betrug der Anteil „Früchte“ lediglich 5,8% und setzte sich insbesondere aus Heidelbeeren und Beeren der Eberesche zusammen. Gräser waren mit 20,2% Anteil und einer Häufigkeit des Vorkommens von 78,6% die bedeutendste Nahrungsgruppe.

Während es weltweit viele Studien zur Nahrungswahl von Wildschweinen gibt (z.B. SCOTT und PELTON, 1975), ist das Angebot an relevanten Arbeiten aus Deutschland eher begrenzt. Dass Wildschweine Trüffeln verzehren, wird bereits von HARTIG (1832) berichtet. EISFELD und HAHN (1998) untersuchten 1995-1997 in Baden-Württemberg 430 Mägen von Wildschweinen. Die Bestimmung der Nahrungsbestandteile erfolgte nach einem Stichprobenentnahmeverfahren mit anschließender Artbestimmung, wobei die quantitative Erfassung auf der Basis einer Schätzung des Volumenanteils der einzelnen Nahrungskomponenten, unter dem Binokular, beruhte. Durchschnittlich enthielten die Mägen mehr als 95% pflanzliche Nahrung. Es dominierten

Nahrungskomponenten von Fütterungen mit 37%, gefolgt von 19% Kastanien und Bucheckern (Mast), Gräsern und Kräutern 17%, Getreide aus der Feldflur 7% Wurzeln 5%, tierische Bestandteile 4% und Pilze <1%. Zu Pilzen wird von den Autoren vermerkt, dass in einigen Naturräumen des Schwarzwaldes, in den Wildschweinmägen aus dem Juli, Pilze mit Anteilen von 13% und 15% nachweisbar waren.

HOHMANN und HUCKSCHLAG (2004) führten Analysen an 706 Mägen durch, um die Ursachen für eine erhöhte ¹³⁷Cs Kontamination von Wildschweinen im Pfälzer Wald zu untersuchen. Die Inhalte von 668 Mägen wurden den Gruppen „Grüner Nahrungsbrei“, „Sonstiges“, „Fütterung“ und „Braun-schwarzer, körniger Brei“ zugeordnet. Von der Gesamtstichprobe wurden 38 Mägen (20 mit relativ hohem ¹³⁷Cs Gehalt des Mageninhalts und 18 mit geringer Kontamination) genauer untersucht. Die Ergebnisse für die „maximal belasteten“ Mageninhalte sind in der Abbildung 5 dargestellt.

Abb. 5: Gewichtsanteile von Nahrungsfraktionen in höher mit ¹³⁷Cs kontaminierten Mageninhalten von Wildschweinen aus dem westlichen Pfälzer Wald, im Sommerhalbjahr 2002, verändert nach HOHMANN und HUCKSCHLAG (2004)

Die Methodik entsprach weit gehend der im vorliegenden Forschungsvorhaben, da diesbezüglich eine Absprache erfolgte. Allerdings wurden die 38 Mägen nur auf die Nahrungsgruppen: Hirschtrüffeln, Grüne Pflanzen, Sonstiges, Wurzeln, Mais/Getreide, Tierisches Material und Baumfrüchte analysiert und nicht bis auf das Artniveau bestimmt. In dem untersuchten Siebrückstand (2mm Sieb) der 20 „maximal belasteten“ Mageninhalte hatten Hirschtrüffeln einen Gewichtsanteil von 18%, in den gering belasteten Mageninhalten 2%.

BRIEDERMANN (1976) untersuchte 665 Wildschweinmägen, die aus verschiedenen Wildforschungsgebieten der ehemaligen DDR, von 1963-1966 stammten. Es handelte sich um Gebiete, die neben Wäldern auch landwirtschaftlich genutzte Flächen einschlossen. Der Mageninhalt wurde nach groben Bestandteilen getrennt, die dann bis zur Art bestimmt und als Anteil am Mageninhalt geschätzt wurden. Briedermann hält es für angebracht, die Ergebnisse nach Mastjahren und Jahren ohne Mast zu trennen. In Mastjahren stellten Eicheln und Bucheckern nahezu 50% der Ernährung im Jahresdurchschnitt. Etwa 30% Anteil hatten landwirtschaftliche Produkte, insbesondere Kartoffeln und Getreide. Die oberirdische, vegetative, pflanzliche Nahrung spielte mit durchschnittlich 5%, genau wie die unterirdische pflanzliche Nahrung mit 2%, kaum eine Rolle. Die tierischen Nahrungsbestandteile beliefen sich auf 4%. Er beschreibt, dass die Wildschweine in Mastjahren ihre Nahrung nahezu vollständig auf diese Nahrung umstellen, was für den Zeitraum von Oktober bis Februar gilt.

In Jahren ohne Mast stellten landwirtschaftliche Produkte 80-90% der Nahrungsmenge. Unterirdisch wachsende Nahrung belief sich auf 7%, sonstige grüne Pflanzenteile auf 10%. Pilze kamen in 33 Mägen (5%) vor, davon enthielten 30 Mägen Hirschtrüffeln. Insgesamt machten Pilze weniger als 0,1% der gesamten Mageninhaltsmenge aus. Hirschtrüffeln wurden in 4 Mägen mit 50g, 50g, 140g und 180g Masse gefunden. Briedermann ermittelte 44 Pflanzen- und 80 Tierarten bzw. Artengruppen in den Mägen.

Aus den Ergebnissen verschiedener Studien zur Nahrungswahl von Wildschweinen in Deutschland können folgende Schlüsse gezogen werden:

1. Haben Wildschweine Zugang zu landwirtschaftlichen Nutzflächen, sind Feldfrüchte die Hauptnahrungskomponenten, bei entsprechender Verfügbarkeit.

2. Wildschweine sind Allesfresser, mit einem hohen Anpassungspotenzial an das sowohl lokal als auch jahreszeitlich variierende Nahrungsangebot. In Mastjahren von Ess-kastanien, Eicheln oder Bucheckern werden von Beginn des Samenfalls bis in das folgende Frühjahr hinein überwiegend diese Früchte verzehrt.

3. Futter von Fütterungen (Ablenk- oder Anlockfütterung) stellen bundesweit für Wildschweine eine bedeutende Nahrungskomponente dar.

4. Mageninhalte von Wildschweinen aus Waldgebieten ohne Zugang zu Fütterungen enthalten häufig einen mehr oder weniger hohen Anteil an Pilzen und Boden.

5. Ergebnisse von Mageninhaltsuntersuchungen an Wildscheinen hängen auch von der Fragestellung ab. Wenn ein Nahrungsbestandteil, der quantitativ schwer zu bestimmen ist, aufgrund der Fragestellung besondere Beachtung findet, wie z.B. bei Hirsch-trüffeln, wird ein höherer Anteil ermittelt.

Quantitative Angaben zum Vorkommen von Boden in Wildschweinmägen fehlen bislang. Die vorliegende Untersuchung zeigt, dass in Wildschweinmägen aus dem Untersuchungsgebiet der Anteil von durchschnittlich 11% beachtlich ist.

Die Arbeiten wurden mit Mitteln des Bundesministeriums für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit finanziert. Der Text gibt die Auffassung und Meinung des Auftragnehmers wieder und muss nicht mit der des Bundesumweltministeriums übereinstimmen.